Enzyme peroxidase là gì
Lignin là 1 trong những loại polymer thơm từ nhiên, gồm thành phần thịnh hành thứ nhì sau cellulose. Lignin được kiếm tìm thấy vào thực vật, phụ phẩm nntt và nhiều nơi khác. Phân tử lignin không có tính đồng nhất, tạo liên kết với hemicellulose và phủ bọc cellulose thông qua liên kết este vào thực trang bị để cung cấp độ cứng và đảm bảo thành tế bào. Lignin bao hàm các hợp chất phenol, trong các số ấy chủ yếu đuối có bố nhóm: guaiacyl (G), syringyl (S) cùng hydroxyphenyl (H), được polymer hóa thông qua liên kết ngang trung gian của phản bội ứng gốc enzyme, tạo ra β- links O-4 chiếm ưu ráng và những liên kết C-C và C-O không giống (Ralph và cs., 2004). Vì lignin là 1 phân tử to có kết cấu rất phức tạp, việc ứng dụng, đưa hóa lignin còn rất nhiều hạn chế. Do vậy, sự phân hủy lignin của vi sinh vật đã nhận được được sự quan tâm của các nhà khoa học để tương khắc phục những vấn đề khó khăn này.
Bạn đang xem: Enzyme peroxidase là gì
Lignin bao gồm một cấu tạo chung là 1 trong những vòng benzen với một đuôi tất cả 3 carbon.
Hình 1. Cấu trúc phân tử Lignin
2. Hệ enzyme phân diệt lignin trường đoản cú vi sinh vậtSự phân hủy lignin của vi sinh đồ được tiến hành bởi một lượng lớn những enzyme oxy hóa. Các enzyme chủ yếu để phân huỷ lignin được gọi là hệ enzyme lignolytic, bao gồm: phenol oxidase (laccase) và các peroxidase đựng heme (lignin peroxidase, mangan peroxidase, và peroxidase đa năng).
2.1. Laccase
Laccase là một chất oxy hóa đa nhân được tra cứu thấy vào thực vật, nấm và vi khuẩn. Theo nhiều kết quả nghiên cứu, laccase của nấm mèo thường có khả năng khử cao hơn so cùng với thực vật với vi khuẩn.
Laccase đựng 4 nguyên tử đồng (Cu) với 2 cầu liên kết disulfide phân bố trong 3 vùng khác biệt gọi là T1, T2 với T3. T1 là 1 trung tâm đơn nhân cất 1 nhân Cu, trong khi một nhân Cu không giống ở T2 cùng hai nhân Cu ở T3. Quá trình oxy hóa cơ chất xảy ra ở vùng T1 thông qua trình từ tripeptide His-Cys-His, tiếp nối các năng lượng điện tử được chuyển cho trung tâm cha hạt nhân T2/T3 và ra mắt sự khử O2 thành nước (Mayolo-Deloisa và cs., 2020).
Hình 2. Cấu trúc của Laccase
Laccase tồn tại bên dưới dạng isoenzyme. Laccase oxy hóa những cơ hóa học tự nhiên bao gồm phenol, polyphenol, anilin, aryl diamine, phenol sửa chữa methoxy, hydroxyindol, benzenethiol, các hợp chất kim loại vô cơ, hữu cơ và nhiều một số loại khác. Vày đó, laccase được vận dụng nhiều như tẩy white bột giấy, tẩy color thuốc nhuộm vải, chế biến thực phẩm, thực hiện trong tổng hợp chất hữu cơ, xử lý những nguồn nước thải bị ô nhiễm; xử trí phụ phẩm nông nghiệp & trồng trọt để tạo vật liệu cho các quá trình khác.
2.2. Lignin peroxidase (LiP)
LiP là 1 trong glycoprotein, kết cấu tinh thể được tạo thành thành từ những xoắn α, gồm 2 ion canxi và 4 links disulfua nhằm ổn định kết cấu bậc ba. LiP loại gián tiếp phân bỏ lignin thông qua việc lão hóa rượu veratryl thành nơi bắt đầu cation khuếch tán tương ứng như một hóa học oxy hóa trực tiếp trên lignin. Vị trí buổi giao lưu của LiP bao gồm một nguyên tử sắt chứa heme. Hai điện tử của enzyme sắt nguyên sinh bị H2O2 lão hóa để sinh sản thành hợp chất thứ nhất, enzyme này nhận một điện tử để chế tạo ra thành hợp hóa học thứ hai. Cuối cùng, hợp chất thứ hai này được đưa quay lại trạng thái sắt nguyên sinh nghỉ bằng cách nhận thêm một điện tử từ hóa học khử (Francesca GM và cs., 2001).
Hình 3. Cơ chế buổi giao lưu của Lignin peroxidase
LiP hoàn toàn có thể phân hủy nhiều nhiều loại hợp hóa học phenolic với non-phenolic, vì vậy LiP là enzyme chính chịu trách nhiệm phân bỏ lignin do kỹ năng khử cao của nó.
2.3. Mangan peroxidase (MnP)
MnP là một protein heme được glycosyl hóa với là peroxidase phân giải chất béo bao gồm của basidiomycetes. Cấu trúc tinh thể của MnP gồm 1 ion Mn2+, một heme propionat và những chuỗi mặt của Glu35, Glu39 cùng Asp179 . Quá trình phân giải lignin được xúc tác bởi vì MnP bao gồm cả bước oxy hóa và cách khử.
Hình 4. Cơ chế hoạt động vui chơi của Mangan peroxidase
MnP links H2O2 cùng với enzyme fe nguyên sinh, tiếp đến oxy hóa Mn2+ thành Mn3+ với sự xuất hiện của hóa học chelat, và Mn3+ được tạo nên sau đó chuyển đổi các hợp chất phenolic lignin thành những gốc phenoxyl. Những chất chelat hóa axit cơ học như oxalat với malonat có thể ổn định Mn3+ cùng kích thích buổi giao lưu của enzyme. MnP có thể thúc đẩy sự phân diệt lignin cùng sản lượng metan, và 68.4% lignin từ hóa học thải rắn city đã được loại bỏ bởi MnP (Jayasinghe PA và cs., 2011).
2.4. Peroxidase đa-zi-năng
Peroxidase đa zi năng là một enzyme phân giải lignin rất dị được tìm thấy trong những chi mộc nhĩ thối white Pleurotus và Bjerkandera. Peroxidase đa năng được gọi là peroxidase lai, thể hiện vẻ ngoài xúc tác tương tự với cả LiP với MnP. Tuy nhiên, Peroxidase nhiều năng rất có thể phân bỏ trực tiếp những chất nền có tác dụng khử cao mà không tồn tại sự hiện hữu của rượu veratryl cùng oxy hóa Mn2+ một cách độc lập, vấn đề đó khác với MnP với LiP (Camarero S., 1999).
2.5. β – Etherase
β – Etherase có thể phá vỡ link β-aryl ether cùng biphenyl trong các phân tử lignin. Những β-etherase tương quan đến tuyến phố dị hóa β-O-4 este và biphenyl để khử phân giải và chuyển đổi lignin. Links este β-O-4 là liên kết phổ biến nhất và chiếm hơn 1/2 tất cả những liên kết este trong lignin, vày vậy sự phân hủy của nó là rất đặc trưng đối với quy trình khử phân giải lignin (Reiter J & cs., 2013).
3. Một trong những vi sinh thứ phân giải ligninLignin là chất có sẵn trong tự nhiên và thoải mái với khối lượng lớn; là nguyên liệu tuyệt vời để tiếp tế các thành phầm sinh học có giá trị gia tăng. Tuy vậy lignin tất cả tính không đồng hóa và cạnh tranh bị phân hủy dẫn mang đến cản trở quá trình sử dụng và giải pháp xử lý sinh học lignin hiệu quả. So với cách xử lý hóa học, xử lý sinh học với xúc tác vi sinh cùng enzyme là một phương thức sạch và kết quả để khử và chuyển hóa lignin. Cũng chính vì vậy, sau khá nhiều năm nghiên cứu và phân tích và tìm hiểu, những nhà kỹ thuật đã tìm thấy được một trong những loài vi sinh vật có chức năng phân giải lignin.
3.1. Nấm mốc
Nấm mốc là hầu như vi sinh thứ phân giải lignin tác dụng nhất, chúng hoàn toàn có thể tiết ra nhiều loại enzyme phân giải lignin. Theo cách thức phân huỷ lignin, mộc nhĩ phân huỷ lignin chủ yếu bao hàm ba loại: nấm mục trắng, thối nâu và thối mềm. Trong các ba một số loại nấm phân huỷ lignin, chỉ có nấm mục trắng hoàn toàn có thể phân huỷ trọn vẹn lignin thành CO2 và H2O (Blanchette RA, 1995).
Nấm mục trắng phân giải lignin bao hàm hầu hết những chủng mộc nhĩ Basidiomycetes cùng một vài loại Ascomycetes. Trong những các các loại nấm mục trắng, các loài Ceriporiopsis subvermispora, Phellinus pini, Ganoderma australe và Phlebia tremellosa đặc biệt phân diệt lignin cùng hemicellulose tuy vậy không phân bỏ cellulose. Mặc dù nhiên, các chủng khác như Phanerochaete chrysosporium, Trametes versicolor, Heterobasidionosystemsum và Irpex lacteusare có thể đồng thời phân diệt cả cellulose, hemicellulose cùng lignin. Các enzyme ngoại bào chính bới nấm mục trắng tiết ra để phân diệt lignin là những oxidase cùng peroxidase. Các phản ứng oxy hóa được xúc tác vị oxidoreductase nhằm phân hủy lignin bao hàm sự phân cắt link C-C và link este, đồng thời loại bỏ chuỗi mặt và vòng thơm (Zabel RA & cs., 2020).
Nấm thối nâu rất có thể thủy phân nhanh thành phần cellulose với hemicellulose trong những khi chỉ oxy hóa 1 phần lignin. Mộc nhĩ thối nâu được phát hiện phân hủy lignin trải qua các cội hydroxyl được tạo nên thông qua lão hóa Fenton (Bugg TD cùng cs, 2011). Các hydroquinon nước ngoài bào vì nấm thối nâu chế tạo ra ra hoàn toàn có thể khử Fe3+ của phức Fe-oxalat thành Fe2+, tiếp nối phản ứng với hydro peroxit (H2O2) để tạo ra các nơi bắt đầu hydroxyl.
Ngoài nấm thối nâu, mộc nhĩ thối mượt cũng hoàn toàn có thể phân diệt lignin bằng cách tấn công những đơn vị syringyl (Zabel RA cùng cs, 2020). Nấm thối mềm chủ yếu bao hàm Ascomycetes với Deuteromycetes và ưu tiên làm cho thoái hóa mộc cứng. Trong những khi người ta biết hết sức ít về các enzyme của nấm mèo thối mềm liên quan đến bài toán phân hủy lignin, fan ta nhận định rằng nấm thối mềm gồm thể thay đổi thay do khoáng hóa lignin.
3.1. Xạ khuẩn
Mặc dù sự phân diệt lignin không ra mắt hoàn toàn như nấm, nhưng nhiều loài xạ khuẩn có công dụng chuyển hóa lignin thành các chất có cân nặng phân tử nhỏ dại hơn theo 2 phương pháp là phối hợp hoặc tạo ra một hóa học chuyển hóa có cân nặng phân tử lớn được hotline là polymer lignin có công dụng kết tủa với APPL. Các hợp chất này sẽ tiến hành phân bỏ tiếp bởi các vi sinh đồ vật khác. Streptomyces viridosporus T7A là xạ khuẩn thứ nhất được search thấy có khả năng sinh APPL đồng thời sinh ra heme peroxidase. Điều này cho rằng xạ khuẩn cũng rất có thể có một tập hợp những enzyme oxy hóa nước ngoài bào tham gia vào chuyển hóa lignin.
Các enzyme từ xạ khuẩn rất có thể tốt hơn các enzyme thu nhận từ mộc nhĩ về kĩ năng chịu nhiệt và ít phụ thuộc vào những mediator. Chúng cũng đều có thể hữu dụng thế hơn trong việc phân hủy những lignin đã bị thay đổi và polymer hóa một trong những phần trong cái thải của quá trình nghiền với trong quá trình sản xuất xăng sinh học tập (Bandounas và cs., 2011). Tuy nhiên, cho đến nay, tiềm năng phân hủy lignin của xạ khuẩn, nhất là xạ trùng ưa sức nóng và chịu đựng nhiệt vẫn còn đó chưa được nghiên cứu.
3.2. Vi khuẩn
Vi khuẩn có chức năng phân giải lignin đã được tìm thấy trường đoản cú các môi trường thiên nhiên sống không giống nhau như đất, gỗ mục nát, nhà máy sản xuất xử lý nước thải cùng ruột hễ vật. Tuy nhiên hiệu suất phân giải lignin của vi khuẩn kém rộng nấm, nhưng có công dụng thích ứng với môi trường mạnh hơn. Các nghiên cứu gần đây report rằng Actinobacteria, Proteobacteria và Firmicutes là những vi khuẩn phân hủy lignin thiết yếu (Bugg TD và cs., 2011). Vi khuẩn tiết ra những enzyme oxy hóa nhằm phá đổ vỡ lignin cùng với sự hiện diện của oxy.
Lignin rất có thể bị phân bỏ bởi điều kiện kỵ khí tương khắc nghiệt. Streptomyces với Rhodoccocus của Actinobacteria là các vi khuẩn điển hình nổi bật cho sự phân bỏ lignin trong đk hiếu khí.
Xem thêm: Trình Độ Intermediate Level Là Gì, Phân Chia Cấp Độ Trong Tiếng Anh
Vi khuẩn kỵ khí vẫn được khẳng định để thay đổi lignin và những chất thơm có xuất phát của nó thành metan với carbon dioxide. Hiệu suất phân diệt của lignin vươn lên là tính trong đk kỵ khí giỏi hơn lignin từ bỏ nhiên, tất cả mức độ metoxyl hóa cao (Ahring BK. Và cs, 2015). Tolumonas lignolytica BRL6-1 và Klebsiella sp. Chủng BRL6-2 được phân lập cùng được đặc thù là vi khuẩn phân bỏ lignin kỵ khí, và một số trong những enzyme trả định để phân diệt lignin vẫn được khẳng định (Woo HL, 2014; Billings AF và cs., 2015).
Với các enzyme và tuyến phố trao đổi chất đặc biệt, vi trùng ưa nhiệt cho thấy khả năng phân diệt và biến đổi lignin. Vi khuẩn ưa Caldicellulosiruptor kronotskyensis có thể phân diệt rơm rạ tự nhiên và thoải mái mà không buộc phải xử lý trước và tạo thành cacbohydrat hòa tan, axit hữu cơ và hóa học thơm có nguồn gốc lignin (Peng X. Và cs., 2018).
Trịnh Thị Thu Thủy, Phan Thị Hiền, Phùng Thị Duyên
Khoa technology Sinh học, học viện chuyên nghành Nông nghiệp Việt Nam
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Ahring, BK., Biswas, R., Ahamed, A., Teller, PJ., Uellendahl, H. (2015). Making lignin accessible for anaerobic digestion by wet-explosion pretreatment. Bioresour Technol. 175:182–8.
2. Bandounas, L., Wierckx, NJP., Winde, JH. De & Ruijssenaars, HJ. (2011) Isolation and characterization of novel bacterial strains exhibiting ligninolytic potential. BMC Biotechnol 11: 94-102.
3. Blanchette, RA. (1995). Degradation of the lignocellulose complex in wood. Can J Bot. 73:999.
4. Bugg, TD., Ahmad, M., Hardiman, EM., Rahmanpour, R. (2011). Pathways for degradation of lignin in bacteria và fungi. Nat Prod Rep. 28:1883–96.
5. Bugg, TD., Ahmad, M., Hardiman, EM., Singh, R. (2011) .The emerging role for bacteria in lignin degradation & bio-product formation. Curr Opin Biotechnol. 22:394–400.
6. Camarero, S. (1999). Mô tả tìm kiếm of a versatile peroxidase involved in the natural degradation of lignin that has both manganese peroxidase và lignin peroxidase substrate interaction sites. J Biol Chem. 274:10324–30.
7. Francesca, GM., Lanzalunga, O., Lapi, A., Piparo, MGL., Mancinelli, S. (2001). Isotope-effect profiles in the oxidative N-Demethylation of N,N-Dimethylanilines catalysed by lignin peroxidase and a chemical model. Eur J Org Chem. 2001:2305–10.
8. Jayasinghe, PA., Hettiaratchi, JP., Mehrotra, AK., Kumar, S. (2011). Effect of enzyme additions on methane production và lignin degradation of landfilled sample of municipal solid waste. Bioresour Technol. 102:4633–7.
9. Peng, X., Kelly, RM., Han, Y. (2018). Sequential processing with fermentative Caldicellulosiruptor kronotskyensis and chemolithoauto trophic Cupriavidus necator for converting rice straw and CO2 to polyhydroxybutyrate. Biotechnol Bioeng. 115:1624–9.
10. Ralph, J., Lundquist, K., Brunow, G., Lu,, F., Kim, H., Schatz, P.F. (2004). Lignins: natural polymers from oxidative coupling of 4-hydroxyphenyl-propanoids. Phytochem. Rev. 3, 29–60. Doi: 10.1023/B:PHYT.0000047809.65444.a4.
11. Reiter, J., Strittmatter, H., Wiemann, LO., Schieder, D., Sieber, V. (2013). Enzymatic cleavage of lignin β-O-4 aryl ether bonds via net internal hydrogen transfer. Green Chem. 15:1373.
Xem thêm: Discover Treasure Là Gì - Sunken Treasure Tiếng Việt Là Gì
12. Zabel, RA., Morrell, JJ. (2020). Wood microbiology decay & its prevention. 2nd ed. Elsevier Inc.